Полоз обсолета: систематика и эволюция.

Систематика обсолет — одна из самых запутанных среди североамериканских змей. На это есть три главные причины:

• Длинная история описаний. Первые виды были названы ещё в 19-ом веке. Часто описание делалось по одному-единственному экземпляру, и учёные не имели представления о том, как сильно могут различаться змеи из разных частей ареала. Некоторые типовые образцы (голотипы) были утеряны, а места отлова указывали очень странно: например, для одного из подвидов точкой отлова стал… адрес почтового отделения, которое отправляло образец через океан. А в 1853 году взрослые учёные описали новый вид Scotophis confinis по ювенильной особи, просто не зная, как выглядят молодые обсолеты, и сравнили её с маисовым полозом.
• Широкие зоны смешения. На границах ареалов разные виды свободно скрещиваются, особенно в долине Миссисипи и у Аппалачских гор. Там трудно провести чёткую границу — это скорее плавный переход, чем резкая линия. Исследования 2020 года показали, что даже на участке около 100 км в среднем течении Миссисипи происходит стабильная гибридизация (хотя и низкая — 1–2 змеи на поколение).
• Смена методов изучения. До конца 20-го века змей различали только по внешности. Потом появились генетические исследования, которые перевернули всё с ног на голову — оказалось, что многие «виды» на самом деле гораздо ближе друг к другу, чем считалось, а некоторые, наоборот, разошлись очень давно. Первые генетические работы (2000–2001) были несовершенны: они использовали только митохондриальную ДНК и не учитывали сложные зоны гибридизации. Поэтому современная систематика продолжает уточняться до сих пор.

В результате одни и те же змеи в разное время получали разные названия, а некоторые научные имена «переезжали» от одного вида к другому.

Самые ранние упоминания, которые могут относиться к обсолетам, встречаются у Линнея (1758 год) — он описал Coluber ovivorus без иллюстрации. А в 1783 году Ласепед описал «La reticulaire» из Луизианы, но позже выяснилось, что эти описания не соответствуют современным правилам названия животных (по которым каждому виду дают двойное имя — род и вид), поэтому их официально не учитывают. Так что официальный отсчёт ведут с 1823 года.

• 1823 год — описан Coluber obsoletus. Типовая местность — район реки Миссури (современные штаты Айова, Канзас, Миссури). Эти змеи были коричневато-чёрными, без ярких цветов. Сегодня мы знаем, что это техасский полоз на северной границе своего ареала.
• 1836 год — натуралист Холбрук описал сразу два вида:

1. Coluber alleghaniensis — из гор Аппалачи (Вирджиния, Нью-Йорк). Это типичная чёрная обсолета.
2. Coluber quadrivittatus — из Южной Каролины. Это жёлтая (полосатая) обсолета, обитающая на прибрежных равнинах от Флориды до Северной Каролины. Холбрук ошибочно считал, что её ареал доходит до Миссисипи, но на самом деле он узкий.

• 1853 год — Бэрд и Жирар описали Scotophis lindheimerii из Техаса (Нью-Браунфелс и Индианола) — ту самую яркую «техасскую» форму с оранжевым и серым. Позже её признали подвидом обсолет, а сейчас — самостоятельным видом. В том же 1853 году они описали Scotophis confinis (по молодой змее из Южной Каролины, ошибочно приняв её за новый вид) и Scotophis laetus из Арканзаса.
• 1854 год — Дюмериль назвал confinis как Elaphis spiloides из Орлеана, Луизиана. Это первое описание серой обсолеты — зоны гибридизации между техасской и чёрной формами.
• 1880 год — описан Coluber bairdi (полоз Бэйрда) из гор Техаса; до 1990 года его считали подвидом обсолеты.

В конце 19-го — начале 20-го века появились и другие названия, которые сегодня считаются не отдельными подвидами, а локальными цветовыми вариантами (вариететами):

• deckerti — островная форма Флорида‑Кис (змеи с блёклым или уменьшенным рисунком);
• williamsi — переходная между серой и жёлтой из района Галф‑Хаммак (Флорида), одновременно имеет полосы и пятна;
• parallela — полосатая форма Северной Каролины (промежуточная между чёрной и жёлтой);
• rossalleni — оранжевая форма Эверглейдс (Флорида) с красноватым языком.

К середине XX века всех этих змей объединили в один политипный вид — Elaphe obsoleta. У него было несколько подвидов:

• obsoleta — чёрная форма севера и центра,
• lindheimeri — техасская,
• quadrivittata — жёлтая полосатая,
• rossalleni — оранжевая форма Эверглейдс,
• williamsi — переходная между серой и жёлтой,
• deckerti — флоридская островная,
• parallela — северокаролинская полосатая.

Такая классификация была удобна для террариумистов, но совершенно не отражала реальных эволюционных связей. Это было «удобное упрощение», а не научная истина.

2000–2001 годах Франк Бербринк с коллегами впервые разделили комплекс на три вида на основе митохондриальной ДНК:

• Pantherophis obsoletus — западная линия (техасский полоз и чёрные формы центра),
• Pantherophis alleghaniensis — восточная линия (жёлтые полосатые формы),
• Pantherophis spiloides — центральная линия (серая форма, обитающая между Миссисипи и Аппалачи).

Это был огромный шаг вперёд. Однако позже выяснилось, что границы между этими видами наложились на зоны гибридизации, а первоначальные описания были сделаны в разных местах, и приоритет названий вступил в противоречие с генетикой. К тому же оказалось, что северная часть ареала P. alleghaniensis — это тоже зона гибридизации с небольшими изолятами в горах.

2009–2014 годы — стало понятно, что западно-центральная часть ареала P. alleghaniensis и центральное течение Миссисипи у P. spiloides — это широкие зоны интеграции видов.

2020 год — исследования подтвердили, что река Миссисипи была главным барьером расхождения между западной (P. obsoletus) и центральной линиями около 3,2 млн лет назад. А расхождение между жёлтой и серой формами произошло 1,9 млн лет назад в районе Аппалачей и речной системы Апалачикола/Чаттахучи.

В 2021 году две группы учёных (Хиллис и Вюстер, а затем и сам Бербринк) опубликовали работы, которые привели к следующим выводам:

• Pantherophis quadrivittatus (жёлтая обсолета) — самостоятельный вид, обитающий на юго-восточной прибрежной равнине (Флорида, Джорджия, Южная Каролина). Её ареал не поднимается далеко на север и не заходит в горы.

А что же с серой обсолетой (spiloides)? По современным данным, это не отдельный вид, а обширная зона гибридизации между obsoletus и alleghaniensis, возможно, с участием quadrivittatus. Однако фенотипически эти змеи отличаются, и многие киперы продолжают выделять их как отдельную форму — просто потому, что они выглядят иначе.
В любительской практике их часто называют «серая обсолета» или Pantherophis spiloides (неофициально).

Ареал: Восточный и Центральный Техас, Оклахома, Центральный и Восточный Канзас, Западная Луизиана, Арканзас, Миссури, Юго-Восточная Небраска, Юго-Западная Айова.

Типовая местность — Юго-Восточная Небраска, Юго-Западная Айова, Северо-Западный Арканзас. Здесь змеи более тёмные, без ярких цветов. А вот в самом Техасе встречается знаменитая яркая форма — «техасский полоз», с оранжевыми и серыми тонами. Такая окраска связана с красно-оранжевой почвой в некоторых районах штата.

Климат и ландшафты:

• Канзас — переходная зона от равнин и степей на юго-западе к холмам и лесам на северо-востоке. Лето жаркое (до 32°C), зима прохладная (до -8°C).
• Миссури — прерии на севере, леса на юге, болотистая низменность вдоль Миссисипи. Перепады температур за сутки могут достигать 20°C.
• Айова — холмистые равнины с редкими лесами, в основном сельхозугодья. Зима снежная (до -11°C), лето тёплое и влажное (до 30°C).
• Небраска — равнины, изрезанные ледниками, большая часть распахана. Континентальный климат с холодной зимой (до -10°C) и жарким летом (до 31°C).

Внешний вид: молодые особи пятнистые, напоминают анеритристов маисового полоза. К 3–4 годам сильно темнеют, становятся почти чёрными с плохо различимыми серыми пятнами по бокам и светлой кремовой шеей. Чем южнее, тем больше рыжих тонов. В лесистых частях ареала окраска темнее, и там же происходит гибридизация с P. alleghaniensis.

Образ жизни: взрослые достигают 120–180 см, обитают на высотах до 1200 м, часто у воды. Активны и днём, и ночью, летом — в сумерки. Лазают по деревьям в поисках птичьих гнёзд. В кладке от 5 до 30 яиц, инкубация около 60 дней. Питаются грызунами, птицами, яйцами, ящерицами, лягушками, белками, землеройками, летучими мышами, насекомыми и даже кроликами.

Ареал: Северная Миссисипи, Теннесси (кроме запада), Кентукки (кроме запада и части центра), Центральный и Южный Иллинойс, Юго-Западный Висконсин, Юго-Восточная Миннесота, Индиана, Южный Мичиган, Огайо, Пенсильвания, Нью-Йорк, Южный Онтарио и Квебек (Канада), Западный Вермонт, Коннектикут, Нью-Джерси, Делавэр, Мэриленд, Вирджиния, Западная Вирджиния, Северная Каролина (кроме восточного побережья), Северо-Запад Южной Каролины, Север Джорджии.

Климат и ландшафты:

• Висконсин — западная возвышенность с реками, ручьями, горными лесами, пещерами. Зима холодная (до -15°C), лето тёплое (до 28°C).
• Миннесота — прерии, кустарниковые степи, лиственные леса, множество озёр и рек. Зима суровая (до -15°C), лето умеренное (до 28°C).
• Иллинойс — холмистые равнины, прерии (сильно изменённые человеком), на юге больше лесов. Климат от влажного континентального до субтропического.
• Мичиган — холмистые равнины, влажный континентальный климат с холодной зимой (до -8°C) и тёплым летом (до 28°C).
• Индиана — от равнин на севере до холмистой местности на юге, с лесами и карстовыми пещерами. Зима от -8°C до 2°C, лето до 30°C.
• Кентукки — центральная часть — Великие равнины, восточная — плато Камберленд (Аппалачи) с лесами, запад — речная низменность. Климат влажный субтропический, зима от -4°C до 5°C, лето до 30°C.
• Огайо — на севере прибрежная низменность, на юго-востоке — Аллеганское плато с лесами. Зима от -6°C до 1°C, лето до 28°C.
• Пенсильвания — от прибрежной равнины до плато Аппалачи. Зима от -6°C до 2°C, лето до 31°C.

Внешний вид: на северо-западе ареала змеи почти чёрные, к юго-востоку (Теннесси, Кентукки) становятся светлее, появляются коричневые оттенки. Вдоль Миссисипи встречаются цветные вариации из-за проникновения техасского полоза. Молодые особи серо-чёрные, к 3–4 годам сильно чернеют, цвет более матовый, чем у техасского полоза, килеватость выражена сильнее.

Ареал: Северная и Северо-Западная Флорида, Южная Джорджия, Юго-Восточная Алабама, большая часть Теннесси, Юго-Запад Кентукки, Юго-Запад Северной Каролины, а также вся Алабама и Миссисипи с Юго-Восточной Луизианой (где вид был впервые описан).

Внешний вид: в южной части ареала змеи не меняют окраску радикально с возрастом, сохраняют чёткий рисунок. Фон светло-серый, отметины серые, чёрные или коричневые. На севере взрослые могут быть чёрными (монотонно чёрными или с чёрными сёдлами на сером фоне), с кремовым подбородком и горлом. Между чешуями могут появляться белые участки (black and white). Живот с неравномерным чёрно-белым шахматным рисунком, который к хвосту становится грифельно-серым. У молодых особей 28–40 тёмных пятен на сероватом фоне.

Особый случай — форма williamsi (ранее считалась отдельным подвидом). Это гибрид жёлтой и серой обсолеты, обитающий в провинции Галф-Хаммак (Флорида). Территория представляет собой плоские равнины с близкими грунтовыми водами, в сезон дождей (июнь–сентябрь) может затопляться. Основной тон тела от светло-оливкового до светло-серого. Рисунок состоит из четырёх тёмно-коричневых продольных полос, между которыми располагается ряд из 28–33 серо-коричневых поперечных пятен. На шее пятна неясные или отсутствуют, остаются только две полосы. Верх головы сероватый, без рисунка. Длина достигает 100–150 см.

Ареал: узкая прибрежная полоса от Флориды до Северной Каролины.

Взрослые ярко-жёлтые или оранжевые, с двумя тёмными полосами вдоль спины.

Если вы приобрели крысиного полоза и не знаете его точного происхождения, определить вид по внешности практически невозможно. Почему?

• В культуре много гибридов. Змеи, выведенные в неволе, часто происходят от скрещивания разных видов, особенно если их разводили в 70–90-е годы, когда все подвиды считались одним видом.
• Даже «чистые» линии часто имеют примесь. Многие линии, особенно техасских полозов и чёрных обсолет, были сформированы в зонах гибридизации.
• Внешность сильно варьирует. Окраска зависит от возраста, пола, условий содержания и конкретного локалитета.

Поэтому в любительской практике удобно использовать простую классификацию:

• Чёрная обсолета — тёмные, часто почти чёрные змеи из восточных лесов (P. alleghaniensis).
• Техасский полоз — яркие, контрастные змеи с оранжевым и серым, с юга и центра (P. obsoletus).
• Жёлтая обсолета — полосатые змеи с жёлтым или оранжевым фоном, с прибрежных равнин (P. quadrivittatus).
• Серая обсолета — змеи серого цвета с тёмными пятнами, из зоны гибридизации (spiloides).

Если вы всё же не уверены, просто называйте свою змею обсолетой или крысиным полозом — это будет правильно в 99% случаев.

Чтобы понять, почему ареалы так переплетены, нужно заглянуть в прошлое.

Около 3–4 миллионов лет назад предки обсолет были широко распространены по Северной Америке. Во время оледенений их ареал сжимался, и популяции оказывались изолированными. Главными барьерами стали река Миссисипи и горы Аппалачи. В межледниковья ареалы расширялись, и изолированные группы снова встречались, образуя зоны гибридизации.

Так сформировалось несколько линий:

• Западная (предок техасского полоза) — приспособлена к открытым пространствам, степям и лугам.
• Центральная (предок чёрной обсолеты) — тяготела к лесам и более холодному климату.
• Восточная (предок жёлтой обсолеты) — осталась на юго-восточных равнинах, адаптировалась к влажному климату и болотистым местам.

В последнее потепление (после ледникового периода) эти группы стали расселяться, и их пути пересеклись, образовав обширные гибридные зоны. Этим объясняется и богатство цветовых вариаций, и путаница в систематике.

Чтобы избежать путаницы, можно использовать следующие варианты:

• Для чёрной обсолеты: Pantherophis alleghaniensis (по новой систематике) или Pantherophis obsoletus obsoletus (по старой).
• Для техасского полоза: Pantherophis obsoletus (по новой) или Pantherophis obsoletus lindheimeri (по старой).
• Для жёлтой обсолеты: Pantherophis quadrivittatus (по новой) или Pantherophis alleghaniensis (по старой, но это создаёт путаницу, поэтому лучше использовать новое название).
• Для серой обсолеты (из зоны гибридизации): Pantherophis spiloides (неофициально) или просто «серая обсолета».

Главное – не забывайте, что даже учёные всё ещё спорят о границах видов, и окончательная систематика может измениться. Ваш питомец от этого не станет хуже – главное, обеспечить ему правильные условия содержания.

Систематика обсолет – живой пример того, как наука постепенно распутывает клубок эволюционных связей. Для владельца змеи важно понимать, что внешность и название не всегда совпадают, и спокойно относиться к тому, что ваш полоз может оказаться «смешанных кровей». В конце концов, именно гибридное происхождение подарило нам удивительное разнообразие цветовых морф, которые мы так ценим в террариумистике.

Источник здесь.